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<!DOCTYPE html>

<title>RNA-Editing</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">RNA-Editing</span></h1>

</header>

</div>

<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><p><b>RNA-Editing</b> (aus dem Englischen), deutsch <b>RNA-Edierung</b> oder <i>RNA-<a href="Editor_(Software)" title="Editor (Software)">Edieren</a></i>, ist ein <a href="Biochemie" title="Biochemie">biochemischer</a> Vorgang innerhalb bestimmter <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zellen</a> oder <a href="Zellorganell" class="mw-redirect" title="Zellorganell">Zellorganellen</a>, der im Verlauf der <a href="Genexpression" title="Genexpression">Genexpression</a> stattfinden kann und die Wiedergabe genetischer Information abändert.

</p><p>Hierbei wird nach der <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> und vor einer <a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">Translation</a> die <a href="Nukleotid-Sequenz" class="mw-redirect" title="Nukleotid-Sequenz">Nukleotid-Sequenz</a> des Transkripts hinsichtlich einzelner <a href="Nukleinbasen" title="Nukleinbasen">Nukleinbasen</a> der <a href="MRNA" title="MRNA">Messenger-RNA</a> umgeändert; es stimmt dann nicht mehr mit der ursprünglichen <a href="Genom" title="Genom">genomischen</a> Nukleotid-Sequenz der DNA überein. Das RNA-Edieren stellt eine wichtige Form post<a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">transkriptioneller</a> Modifikation dar (siehe <a href="RNA-Prozessierung" class="mw-redirect" title="RNA-Prozessierung">RNA-Prozessierung</a>). Neben dem (kotranskriptionellen) <a href="Splei%C3%9Fen_(Biologie)" title="Spleißen (Biologie)">Spleißen</a> (<span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a></span> <span lang="en-Latn" style="font-style:italic">Splicing</span>) wird durch RNA-Edierung die <a href="Biodiversit%C3%A4t" title="Biodiversität">Diversität</a> des <a href="Transkriptom" title="Transkriptom">Transkriptoms</a> vergrößert und so auch eine wesentlich höhere <a href="Protein" title="Protein">Protein</a>vielfalt ermöglicht.

</p><p>Grundsätzlich unterscheidet man beim RNA-Edieren zwischen Vorgängen, bei denen einzelne oder mehrere <a href="Nukleotide" title="Nukleotide">Nukleotide</a> in die RNA eingefügt oder entfernt werden, was <i>Insertions/Deletions-Editing</i> genannt wird, und solchen, bei denen einzelne <a href="Nukleinbasen" title="Nukleinbasen">Nukleinbasen</a> oder <a href="Ribose" title="Ribose">Ribosen</a> eines RNA-Strangs chemisch modifiziert werden, beispielsweise ein <a href="Desaminierung" title="Desaminierung">Desaminieren</a> von <a href="Adenosin" title="Adenosin">Adenosin</a> (A) zu <a href="Inosin" title="Inosin">Inosin</a> (I) oder eine Konversion von <a href="Uridin" title="Uridin">Uridin</a> (U) zu <a href="Pseudouridin" title="Pseudouridin">Pseudouridin</a> (Ψ), was spezieller auch <i>RNA-Modifikation</i> heißt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="RNA-Editing_in_Trypanosomen">RNA-Editing in Trypanosomen</h2></div>

<p>In den <a href="Mitochondrium" title="Mitochondrium">Mitochondrien</a> von <a href="Trypanosomen" title="Trypanosomen">Trypanosomen</a> – Organismen, die sich zusätzlich durch eine weitere ungewöhnliche Form der RNA-Prozessierung auszeichnen, das <a href="Transsplei%C3%9Fen" title="Transspleißen">Transspleißen</a> – tritt in großem Umfang Insertions- und Deletions-Editing auf. Fast jedes zweite der <a href="Ribonukleotide" title="Ribonukleotide">Ribonukleotide</a> mit der <a href="Nukleobase" class="mw-redirect" title="Nukleobase">Nukleobase</a> <a href="Uracil" title="Uracil">Uracil</a> – der <a href="Uridin" title="Uridin">Uridine</a> – in den mitochondriellen mRNAs wird mithilfe eines sogenannten <i>Editosoms</i> in das primäre <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkript</a> eingefügt. Hierbei spielen sogenannte <i>guide-RNAs</i> sowohl für die Spezifität des Editosoms als auch für das Einfügen von Uridin-Einheiten unterschiedlicher Anzahl eine wichtige Rolle (vergleiche <a href="SnoRNA" title="SnoRNA">snoRNAs</a>, die eine ähnliche Funktion erfüllen).<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="RNA-Editing_in_höheren_Eukaryoten"><span id="RNA-Editing_in_h.C3.B6heren_Eukaryoten"></span>RNA-Editing in höheren Eukaryoten</h2></div>

<p>In höheren <a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">Eukaryoten</a> wie beispielsweise <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetieren</a> ist fast ausschließlich die chemische Modifikation einzelner <a href="Nukleotide" title="Nukleotide">Nukleotide</a> als Editiermodus anzutreffen. Zu diesen RNA-Modifikationen zählen die Konversion von Uridin zu Pseudouridin und die 2’-OH-Methylierung von Ribosen (z. B. in <a href="Ribosom" title="Ribosom">ribosomalen</a> RNAs, <a href="TRNA" title="TRNA">tRNAs</a> und <a href="SnRNA" title="SnRNA">snRNAs</a>); sie sind in vielen Fällen abhängig von Komplexen aus <a href="SnoRNA" title="SnoRNA">snoRNAs</a> und Proteinen, den snoRNPs, und den verwandten scaRNPs. Weitaus verbreiteter ist aber die direkte <a href="Enzym" title="Enzym">enzymatische</a> Veränderung von Basen, ohne Mithilfe von guide-RNAs. Vor allem <a href="Adenosin" title="Adenosin">Adenosin</a>-Desaminasen (<span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a></span> <span lang="en-Latn" style="font-style:italic">adenosine deaminase acting on RNA</span>, <a href="DRADA" title="DRADA">ADAR</a>) <a href="Desaminierung" title="Desaminierung">desaminieren</a> im menschlichen <a href="Transkriptom" title="Transkriptom">Transkriptom</a> eine erhebliche Anzahl von Adenosinresten in RNA zu Inosin – das sich in der <a href="Basenpaarung" class="mw-redirect" title="Basenpaarung">Basenpaarung</a> wie Guanosin verhält – und verändern somit die Information von Tausenden von Transkripten, mit weitreichenden Folgen für <a href="Splicing" class="mw-redirect" title="Splicing">Splicing</a>, RNA-Stabilität und <a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">Translation</a>.

</p><p>Ein anderes gut untersuchtes Beispiel für RNA-Editing stellt die mRNA von <i>ApoB</i> dar, in der gewebsspezifisch ein „<a href="Cytidin" title="Cytidin">C</a>-zu-<a href="Uridin" title="Uridin">U</a>-Editing“ als <a href="Desaminierung" title="Desaminierung">Desaminierung</a> stattfindet. In der edierten RNA entsteht damit ein <a href="Stop-Codon" class="mw-redirect" title="Stop-Codon">Stop-Codon</a>, was bei der <a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">Translation</a> zu einer verkürzten Isoform des <a href="Apolipoprotein" class="mw-redirect" title="Apolipoprotein">Apolipoproteins</a> B führt.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Das Protein APOBEC-1 im hierbei <a href="Katalytische_Aktivit%C3%A4t" class="mw-redirect" title="Katalytische Aktivität">katalytisch</a> wirksamen Proteinkomplex ist ein prominenter Vertreter der gleichnamigen Proteinfamilie (APOBEC), die daneben auch <a href="Cytidin" title="Cytidin">Cytidin</a>-Desaminasen (als <span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a></span> <span lang="en-Latn" style="font-style:italic">activation-induced cytidine deaminases</span>, AICDA) umfasst. Ein weiteres Beispiel ist der <a href="Serotonin-Rezeptor#5-HT2-Rezeptoren" class="mw-redirect" title="Serotonin-Rezeptor">Serotonin-Rezeptor 5-HT<sub>2C</sub></a>, dessen Spezifität für <a href="G-Protein" class="mw-redirect" title="G-Protein">G-Proteine</a> durch RNA-Editing so angepasst wird, dass in der Folge unterschiedliche <a href="Signaltransduktion" title="Signaltransduktion">Signaltransduktionswege</a> beeinflusst werden können.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Auch eine große Zahl spezifischer Transkripte in Zellen des <a href="Nervengewebe" title="Nervengewebe">Nervengewebes</a> zählt zu den Zielen der Editing-Maschinerie (<a href="Kalium-Kanal" class="mw-redirect" title="Kalium-Kanal">Kalium-Kanal</a> Kv1.1, <a href="Glutamat-Rezeptor" class="mw-redirect" title="Glutamat-Rezeptor">Glutamat-Rezeptor</a> etc.).

</p><p>Eine wichtige Funktion des RNA-Editings besteht in der Unterdrückung der <a href="Retroposon" title="Retroposon">Retrotransposition</a>, vornehmlich von <a href="Alu-Sequenz" title="Alu-Sequenz">Alu-Elementen</a>, und in der Abwehr von <a href="RNA-Viren" class="mw-redirect" title="RNA-Viren">RNA-Viren</a> (inklusive <a href="Virusklassifikation#Baltimore-Gruppe_VII" title="Virusklassifikation">Retroviren</a>, z. B. von <a href="HIV" title="HIV">HIV</a>-RNA) beziehungsweise von DNA-Viren mit genomischer RNA-Zwischenstufe (<a href="Virusklassifikation#Baltimore-Gruppe_VII" title="Virusklassifikation">Pararetroviren</a>, z. B. der prägenomischen RNA des <a href="Hepatitis-B-Virus" title="Hepatitis-B-Virus">Hepatitis-B-Virus</a>). Auch die Diversität von Antikörpern wird mittels RNA-Editing erhöht.

</p><p><a href="Kalmare#Merkmale" title="Kalmare">Kalmare</a> sind für ihr ausgeprägtes RNA-Editing bekannt.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> In den <a href="Nervenzelle" title="Nervenzelle">Nervenzellen</a> dieser <a href="Tintenfische" title="Tintenfische">Tintenfische</a> findet ein ADAR-vermitteltes Editing in großem Umfang auch außerhalb des Zellkerns (Nukleus) statt, insbesondere im <a href="Zytoplasma" class="mw-redirect" title="Zytoplasma">Zytoplasma</a> ihrer <a href="Riesenaxon" title="Riesenaxon">Riesenaxone</a>, als regionspezifisch geregelte Prozessierung.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="RNA-Editing_in_Pflanzen">RNA-Editing in Pflanzen</h2></div>

<p>In <a href="Plastid" title="Plastid">Plastiden</a> von <a href="Samenpflanzen" title="Samenpflanzen">Samenpflanzen</a> findet ein „<a href="Cytidin" title="Cytidin">C</a>-zu-<a href="Uridin" title="Uridin">U</a>-Editing“ statt, wodurch etwa 20 bis 40 <a href="Nukleotide" title="Nukleotide">Nukleotide</a> des Transkriptoms verändert werden. In den Mitochondrien <a href="Gef%C3%A4%C3%9Fpflanzen" title="Gefäßpflanzen">höherer Landpflanzen</a> sind diese Veränderungen weitaus ausgeprägter; hier gibt es kein Gen, dessen Transkript nicht einer RNA-Modifikation unterliegt. Der Anteil der veränderten Nukleotide kann bis zu 20 % einer Gensequenz betragen. In niederen Pflanzen – wie <a href="Algen" class="mw-redirect" title="Algen">Algen</a> bis hin zu <a href="Lebermoose" title="Lebermoose">Lebermoosen</a> – kommt RNA-Edition dagegen nicht vor.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Erkrankungen_durch_Störung_des_RNA-Editing"><span id="Erkrankungen_durch_St.C3.B6rung_des_RNA-Editing"></span>Erkrankungen durch Störung des RNA-Editing</h2></div>

<p>Störungen des RNA-Editing-Apparates tragen vermutlich auch zu verschiedenen Erkrankungen des Menschen bei. Vermutet wird dies beispielsweise für die <a href="Amyotrophe_Lateralsklerose" title="Amyotrophe Lateralsklerose">Amyotrophe Lateralsklerose</a> (ALS) und für gewisse Formen von <a href="Epilepsie" title="Epilepsie">Epilepsie</a>, <a href="Schizophrenie" title="Schizophrenie">Schizophrenie</a> und bestimmten neuronalen Erkrankungen.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">K. D. Stuart, A. Schnaufer, N. L. Ernst, A. K. Panigrahi: <i>Complex management: RNA editing in trypanosomes.</i> In: <i><a href="Trends_Biochem_Sci" class="mw-redirect" title="Trends Biochem Sci">Trends Biochem Sci</a>.</i> 30(2), Feb 2005, S. 97–105. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15691655?dopt=Abstract">PMID 15691655</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">J. Greeve: <i>Inhibition of the synthesis of apolipoprotein B-containing lipoproteins.</i> In: <i>Handb Exp Pharmacol.</i> (170), 2005, S. 483–517. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16596812?dopt=Abstract">PMID 16596812</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">J. Bockaert, S. Claeysen, C. Becamel, A. Dumuis, P. Marin: <i>Neuronal 5-HT metabotropic receptors: fine-tuning of their structure, signaling, and roles in synaptic modulation.</i> In: <i>Cell Tissue Res.</i> 326(2), 2006, S. 553–572. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16896947?dopt=Abstract">PMID 16896947</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text"> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://phys.org/news/2020-03-genetic-powers-squid.html"><cite>New genetic editing powers discovered in squid</cite></a> In: <cite>phys.org</cite>. Abgerufen am 5. April 2020 (amerikanisches Englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rft.type=newspaperArticle&rft.subject=News&rft.title=New+genetic+editing+powers+discovered+in+squid&rft.identifier=https%3A%2F%2Fphys.org%2Fnews%2F2020-03-genetic-powers-squid.html&rft.source=phys.org&rft.language=en-us"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="cite"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.wired.com/story/squids-gene-editing-superpowers-may-unlock-human-cures/"><i>Squids' Gene-Editing Superpowers May Unlock Human Cures.</i></a> In: <i>Wired.</i><span class="Abrufdatum"> Abgerufen am 25. September 2020</span> (amerikanisches Englisch).</span><span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ARNA-Editing&rft.title=Squids%27+Gene-Editing+Superpowers+May+Unlock+Human+Cures&rft.description=Squids%27+Gene-Editing+Superpowers+May+Unlock+Human+Cures&rft.identifier=&rft.date=&rft.language=en-us"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">Isabel C. Vallecillo-Viejo, Noa Liscovitch-Brauer, Juan F. Diaz Quiroz, Maria F. Montiel-Gonzalez, Sonya E. Nemes, Kavita J. Rangan, Simon R. Levinson, Eli Eisenberg, Joshua J. C. Rosenthal: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Spatially regulated editing of genetic information within a neuron</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Nucleic Acids Research</cite>. 48. Jahrgang, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>8</span>, 2020, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>3999–4012</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1093/nar%2Fgkaa172">10.1093/nar/gkaa172</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/32201888?dopt=Abstract">PMID 32201888</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7192619/">PMC 7192619</a> (freier Volltext) – (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:RNA-Editing&rft.atitle=Spatially+regulated+editing+of+genetic+information+within+a+neuron&rft.au=Isabel+C.%26%2332%3BVallecillo-Viejo%2C%26%2332%3BNoa%26%2332%3BLiscovitch-Brauer%2C%26%2332%3BJuan+F.%26%2332%3BDiaz+Quiroz%2C+...&rft.date=2020&rft.doi=10.1093%2Fnar%2Fgkaa172&rft.genre=journal&rft.issue=8&rft.jtitle=Nucleic+Acids+Research&rft.pages=3999-4012&rft.pmc=7192619&rft.pmid=32201888&rft.volume=48.+Jahrgang" style="display:none"> </span></span>

</li>

<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">S. Maas, Y. Kawahara, K. M. Tamburro, K. Nishikura: <i>A-to-I RNA Editing and Human Disease.</i> In: <i>RNA Biol.</i> 3(1), 12. Januar 2006, S. 1–9. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17114938?dopt=Abstract">PMID 17114938</a>.</span>

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